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【環??破盏?1期】土壤中的8種重要微生物

發布時間:2022年08月11日 | 圍觀人數:7528

土壤中的8種重要微生物


生活在土壤中的微生物有細菌、放線菌、真菌、藻類、原生動物、噬菌體、病毒和線蟲。

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圖1:以各種細菌為背景的纖毛蟲(原生動物)的特寫圖片。(土巴研究院)

一、細菌(Bacteria)

細菌是最小的單細胞原核生物(0.5~1 × 1.0~2.0 微米)。然而,盡管它們的個體微小,它們仍然是土壤中最豐富的微生物類群,通常比其他類群數量更多,可能相當于土壤中微生物生物量的一半。在一塊健康的農田中,每克土壤中細菌的數量可達約為3億個,每畝地可以高達大約100公斤濕重。

根據在土壤中的存在情況,細菌被分為兩類:(a) 土生土長的(即真正的居民)或土著的微生物(b) 侵略者或外來者。

細菌存在于各種土壤中,無論是溫度低于冰點的北極地區,還是溫度非常高的干旱沙漠土壤。許多細菌具有形成孢子的能力,孢子形成堅硬的外殼,有助于細菌在所有不利環境中生存。此外,細菌的數量和類型還受土壤類型及其微環境、有機質、耕作方式等因素的影響,它們在耕地中的數量比沒有開墾的土地中多;在根際最大,在非根際土壤中較少,這可能是由于土壤中的通風情況和養分的有效性。細菌不是在土壤溶液中自由存在的,而是與土壤顆粒緊密結合或嵌入有機基質中;即使添加了土壤分散劑,細菌也不會完全從土壤顆粒中分離出來,作為單個細胞在土壤中分布。土壤團聚體內部含有較高水平的革蘭氏陰性菌,而外部含有較高水平的革蘭氏陽性菌。這可能是與土壤團聚體的形成、運動、表面變化和細菌的生命周期有關。

1925年,溫諾格拉斯基(Winogradsky)將土壤微生物,特別是細菌,分為兩大類:自生生物和發酵生物。土壤中的自生(腐殖質利用)或本地種群總是均勻和恒定的,因為它們的營養來源于本地土壤有機質(如節桿菌Arthrobacter和諾卡氏菌Nocardia)。而發酵型(機會型)細菌需要外部能源,正常情況下,它們在土壤中的種群數量較低(如假單胞菌Pseudomonas和芽孢桿菌Bacillus)。當向土壤中添加特定的底物時,發酵型細菌的數量會迅速增加,當添加的底物耗盡時,發酵型細菌的數量又會逐漸減少。屬于這一類的有纖維素分解菌、氮利用細菌,以及那些將氨分解成硝酸鹽的細菌。土壤細菌也可根據其營養需要分為,氨基酸型、B族維生素型、氨基酸+B族維生素型、酵母或土壤抽提物中的不明生長因子型、以及土壤抽提物+酵母抽提物型。土壤中B族維生素和其他生長因子的來源很難解釋,科學家們也正在用更多的方法破解這一難題。土壤細菌在土壤的形成、養分的循環、作物的生長方面有著非常重要的作用,比如有機物分解、生物轉化、沼氣生產、固氮等。

二、放線菌(Actinomycetes)

放線菌具有細菌和真菌的共同特征,因與真菌親緣關系密切而被稱為“射線真菌(Ray-fungi)”。在瓊脂平板培養基上,放線菌的菌落很容易與真細菌區分開來:與快速生長的粘糊狀的真細菌菌落不同,放線菌菌落出現緩慢,呈粉末狀,并牢牢地粘在瓊脂表面。在復合顯微鏡下仔細觀察菌落,發現纖細的單細胞分枝菌絲(菌絲直徑很少超過一微米)形成無性孢子進行繁殖。另一方面,放線菌的細胞壁組成與真菌不同,它們沒有真菌細胞壁中常見的幾丁質和纖維素。它們是革蘭氏陽性菌,并且能夠釋放抗生素物質。土壤的泥土氣味是放線菌產生的揮發性產物的氣味。

對于放線菌來說,限制它們數量最大的因素是pH值。它們不耐酸,在pH達到 5.0時數量就開始下降,最有利的pH值范圍在6.5到8.0之間。土壤淹水不利于放線菌的生長,反而干旱和半干旱地區的荒漠土壤則維持著相當數量的放線菌種群,這可能是由于放線菌孢子對干旱的抵抗較強。

放線菌在微生物總種群中的比例隨著土壤深度的增加而增加,即使從土壤剖面的底土層獲得的土壤樣本中也可以分離出足夠數量的放線菌。溫度在25~30℃之間有利于放線菌的生長。但是,在55~65℃的溫度進行發酵的堆肥中,放線菌很常見。這些放線菌多屬于高溫放線菌屬(Thermoactinomyces)和鏈霉菌屬(Streptomyces)。

三、真菌(Fungi)


土壤中真菌的數量僅次于細菌。它們控制著所有的土壤,擁有由單個菌絲組成的絲狀菌絲體。在大多數通氣或栽培土壤中,真菌由于其直徑大、菌絲網粗大而占微生物總生物量的主要部分。每克干土中真菌的數量從2千個到10萬個不等。


真菌從有機物、活的動物(包括原生動物、節肢動物、線蟲等)及活的植物中獲取營養。Garrett(1950)根據基質的特殊性(即基本生態位)和寄生性的變化對土壤真菌進行了分類。

根棲真菌(生活在植物根部)的特征是,寄生在活寄主上之后,其寄生區域不斷擴大,并且能夠侵入寄主,當寄主死亡后的腐生期,它們的數量反而略有下降。相反地,土壤真菌具有作為土壤腐生植物無限期生存的能力。也有許多非專性寄生的根侵染真菌,可能以土壤腐生真菌的形式存在,在沒有活寄主的情況下,它們具有高度競爭性腐生能力的特征,例如:(a) 當營養物質從潛在的基質中擴散時,菌絲的高生長速度與休眠繁殖體的快速萌發有關;(b) 充分產生一些組織降解酶(用以拮抗其他生物);(c) 生產抗菌生長產品,包括抗生素;(d) 對其他微生物產生耐受性。然而,大多數特殊的寄生真菌已經進化到對寄主植物造成盡可能小的損害,寄主植物作為一種生物機械,支持和保護寄生真菌的生長。專性寄生真菌的分布是由宿主種類決定的。

所有影響細菌和放線菌分布的環境因素也影響土壤真菌。土壤中有機質的質量和數量直接影響到土壤中真菌的數量,因為大多數真菌在營養上是異養的。由于酸性環境不利于細菌或放線菌的存在,真菌在酸性土壤中占主導地位。它們也存在于中性或堿性土壤中,有些pH值超過9.0的土壤中也有真菌??筛寥篮胸S富的真菌。因為它們是嚴格需氧的,土壤水分過多會減少真菌的數量。從土壤剖面的不同層位分離真菌表明,這些微生物對土壤的不同深度表現出選擇性的偏好。那些在較低深度常見的真菌很少出現在土壤表面,這可能是因為不同深度土壤中有機質可用性不同或氣體中氧與二氧化碳的比率不同。真菌數量的季節性波動并不罕見。作物輪作、施用化肥或農藥都會影響真菌物種的性質和優勢種群。降解有機質和促進土壤團聚體形成是真菌在土壤中的主要功能之一。除此之外,某些種類的真菌能夠在土壤中產生類似于腐殖質的物質。因此在土壤有機質的維持中是非常重要的。此外,一些真菌通常在作物的根系上形成外生的聯系,比如松樹上的牛肝菌屬(Boletus)和乳菇屬(Lactarius),有助于土壤磷和氮向植物中的遷移。在許多情況下,人們可以通過接種菌根真菌(mycorrhizal fungi),來幫助植物建立良好的生長條件。


四、土壤藻類(Algae)和藍藻(cyanobacteria)

土壤藻類(Algae)不同于土壤中的其他有機體,它們具有光合色素,使它們能夠在光照下合成碳化合物并利用二氧化碳形成氧氣。對光的需求導致它們確實在于土壤表層更豐富。微藻(Microalgae)在土壤中的最大記錄深度為2米。此外,由于它們對光的需求,當土壤沒有被植被或地表凋落物嚴重遮蔽時,微藻的發育最為豐富。藍藻(Blue-green Algae,Cyanobacteria)是土壤中最常見的一類藻類。很多類型的藍藻出現在土壤中,據報道它們具有固定空氣中氮的能力,是土壤中氮富集的重要組成部分。并且,許多土壤藍藻可以抵御長期干旱。因此,在農業微生物學領域,藍藻已經可以作為生物肥料使用。另一方面,它們也可用于土壤的修復,如修復堿性土、處理被污水污染的土壤等。這些成果使微生物應用領域發生了革命性的變化。

五、原生動物(Protozoa)

在潮濕的土壤中,微型動物的大多數成員仍保持成囊幼蟲的形式。每克濕土中大約有1千只原生動物。原生動物喜歡某些種類的細菌作為它們的營養。由于對土壤原生動物的研究不足,很難確定pH、溫度等個體因素對土壤原生動物種群的影響。然而,很明顯,原生動物在土壤中很豐富,它們的主要功能是調節細菌的數量。原生動物大量存在于土壤上層,其數量直接取決于細菌種群。有機肥料在土壤中的使用增加了土壤原生動物的數量,這再次反映了由于有機物質的應用,細菌區系相應增加。然而,據報道,土壤中原生動物的數量可以與植物根系的生長有關,也可以間接地與土壤養分狀況有關。

六、噬菌體(Bacteriophages)

噬菌體是以細菌為食的病毒,是土壤中最小的居民,已知它們能攻擊細菌和放線菌。與細菌、真菌、放線菌和原生動物不同,噬菌體由于體積小,只能在電子顯微鏡下觀察到。雖然沒有電子顯微鏡就看不到噬菌體,但由于特定噬菌體對宿主的作用而導致的裂解可以被視為瓊脂平板上的“斑塊”。噬菌體可以通過細菌過濾器,因為它們的直徑很少超過0.05至0.01微米。噬菌體具有頭狀和尾狀結構。尾巴附著在細菌的表面并進入宿主的原生質。當噬菌體繁殖,釋放出更多的后代噬菌體,重新感染新的細菌細胞時,就會發生裂解。目前評估噬菌體在土壤對農業生產力總體影響中的重要性還為時過早,因為這方面的信息不足以作出任何概括。

七、線蟲(Nematodes)

盡管科學家很早發現了線蟲的存在,但是直到線蟲在土壤中的作用被了解,線蟲學才剛剛起步。線蟲從原生動物、細菌、真菌等的細胞成分和細胞質中獲得生長和繁殖所需的營養物質。近年來,線蟲生態學得到了極大的發展。

八、病毒(Virus)

人們在土壤中發現了動物和植物病毒。然而,病毒在土壤中的作用尚未得到明確理解。這里我們重點了解一下真菌病毒(Mycoviruses, Fungal viruses):雖然之前有人說真菌與細菌和放線菌的區別在于它們不受病毒攻擊,但近年來一些研究人員已經認識到真菌攻擊病毒(mycovirus)的存在。研究者對不同真菌病毒的分子量和氨基酸含量進行了準確的測定,電子鏡研究表明,青霉菌絲的年輕頂端不含病毒顆粒,而較老的菌絲頂端含有許多顆粒。在三種青霉真菌中,病毒會與溶菌斑的形成有關,也就是具有真菌病毒的存在。

來源:知乎洋嶼土壤



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